En The paradox of Addition and its dissolution (1969), Mario Bunge presenta algunos argumentos para mostrar que la Regla de Adición puede ocasionar paradojas o problemas semánticos. Posteriormente, Margáin (1972) y Robles (1976) mostraron que las afirmaciones de Bunge son insostenibles, al menos desde el punto de vista de la lógica clásica. Aunque estamos de acuerdo con las críticas de Margáin y Robles, no estamos de acuerdo en el diagnóstico del origen del problema y tampoco con la manera en (...) la que se proponen solucionarlo. En esta medida, en este texto mostraremos cómo la Regla de Adición sí trae problemas semánticos que pueden ser planteados desde diferentes perspectivas contemporáneas, como la extensionalidad del condicional, los principios proscriptivos y la validez conexiva. (shrink)

En The paradox of Addition and its dissolution (1969), Mario Bunge presenta algunos argumentos para mostrar que la Regla de Adición puede ocasionar paradojas o problemas semánticos. Posteriormente, Margáin (1972) y Robles (1976) mostraron que las afirmaciones de Bunge son insostenibles, al menos desde el punto de vista de la lógica clásica. Aunque estamos de acuerdo con las críticas de Margáin y Robles, no estamos de acuerdo en el diagnóstico del origen del problema y tampoco con la manera en (...) la que se proponen solucionarlo. En esta medida, en este texto mostraremos cómo la Regla de Adición sí trae problemas semánticos que pueden ser planteados desde diferentes perspectivas contemporáneas, como la extensionalidad del condicional, los principios proscriptivos y la validez conexiva. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Can deconstruction be accomplished not through the close reading of just one discourse, but through its combination with another? This paper aims at exploring this second way of performing deconstruction through a particular case study: Marxism and psychoanalysis. In the body of the essay, the history of Freudo-Marxism is divided into two parts, depending on which psychoanalyst stands as point of reference: Freud or Lacan. We proceed by studying the four main strategies by virtue of which a genuine combination between (...) Marxism and psychoanalysis has been historically attempted: separation (Reich), domination (Marcuse), contradiction (Althusser) and, finally, deconstruction (Laclau). (shrink)

El presente artículo pretende mirar a Latinoamérica desde la perspectiva de la ontología. Y como hay algo que no acaba de encajar, busca en el inexplorado terreno de la meontología y el no-ser a partir de dos pensadores políticos latinoamericanos recientes, Dussel y Laclau. Por un lado, la Filosofía de la Liberación asocia el centro con la ontología y el ser, así como la periferia con lo Otro y el no-ser. De esto se desprende que, aun y asumiendo el heideggeriano (...) “olvido del ser”, la ontología helenocéntrica se basa en la negación aún más originaria y fundamental de la nada. A continuación, se intenta demostrar cómo esta renegación ha ido de la mano de la exclusión de lo bárbaro, lo popular y lo femenino, principalmente. Tras un breve ex cursus sobre Schmitt en tanto que la forma más acabada de horror vacui dentro de la ontología política europea, el artículo concluye con un análisis pormenorizado de la reconceptualización del vacío en la obra de Laclau, que puede permitir una mejor comprensión del populismo en general, y de su vertiente latinoamericana en particular. (shrink)

La mayoría de análisis sobre el Podemos original (2014-2016) han tendido a prestar más atención a lo que este era (sus líderes, militancia, votantes, programa y discurso), antes que a lo que no era (su negatividad, falta de esencia o el vacío que consiguió representar). El presupuesto ontológico de que Podemos re-presenta una suerte de ente con una determinada esencia se ha podido entrever incluso en sus crisis internas. Por el contrario, este ensayo busca primero precedentes para una me-ontología política (...) en los trabajos de Marx, Schmitt y Laclau; solo para entonces aplicar sus tesis fundamentales a los debates candentes sobre el populismo de Podemos: su supuesto “déficit normativo”, así como su relación tanto con el republicanismo como con la democracia radical. (shrink)

In this paper, we propose a regularity theory of causation. The theory aims to be reductive and to align with our pre‐theoretic understanding of the causal relation. We show that our theory can account for a wide range of causal scenarios, including isomorphic scenarios, omissions, and scenarios which suggest that causation is not transitive.

It is widely held that there is a distinctive norm of assertion. A plausible idea is that there is an analogous, perhaps weaker, norm for indirect communication via implicatures. I argue against this type of proposal. My claim is that the norm of assertion is a social norm governing public updates to the conversational record. Off the record implicatures are not subject to social norms of this type. I grant that, as happens in general with intentional actions, off the record (...) communicative acts may be subject to normative assessments on different levels (for instance, regarding their moral or prudential appropriateness). However, such assessments do not generate distinctive norms that apply to all cases of implicature. (shrink)

It is generally argued that if the wave-function in the de Broglie–Bohm theory is a physical field, it must be a field in configuration space. Nevertheless, it is possible to interpret the wave-function as a multi-field in three-dimensional space. This approach hasn’t received the attention yet it really deserves. The aim of this paper is threefold: first, we show that the wave-function is naturally and straightforwardly construed as a multi-field; second, we show why this interpretation is superior to other interpretations (...) discussed in the literature; third, we clarify common misconceptions. (shrink)

Political theorists have recently sought to replace the liberal, contractual theory of the firm with a political view that models the authority relation of employee to firm, and its appropriate regulation, on that of subject to state. This view is liable to serious difficulties, however, given existing discontinuities between corporate and civil authority as to their coerciveness, entry and exit conditions, scope, legal standing, and efficiency constraints. I here inspect these, and argue that, albeit in some cases significant, such discontinuities (...) fail to undermine the firm/state analogy, either because they are not significant enough to do so or because the particular trait on which they hinge is not decisive for how authority, in the state and in the firm, should be regulated to be legitimate. A pro tanto requirement exists, I thus argue, that corporate authority be held to regulatory norms comparable to those legitimate states abide by, including civil liberties, rule-of-law constraints, and accountability to subjects. (shrink)

Higher‐order evidence can make an agent doubt the reliability of her reasoning. When this happens, it seems rational for the agent to adopt a cautious attitude towards her original conclusion, even in cases where the higher‐order evidence is misleading and the agent's original reasons were actually perfectly good. One may think that recoiling to a cautious attitude in the face of misleading self‐doubt involves a failure to properly respond to one's reasons. My aim is to show that this is not (...) so. My proposal is that (misleading) higher‐order evidence can undermine the agent's possession of her first‐order reasons, constituting what I call a dispossessing defeater. After acquiring the higher‐order evidence, the agent is no longer in a position to rely competently on the relevant first‐order considerations as reasons for her original conclusion, so that such reasons stop being available to her (even if they remain as strong as in the absence of the higher‐order evidence). In this way, an agent with misleading higher‐order evidence can adopt a cautious stance towards her original conclusion, while properly responding to the set of reasons that she possesses–a set that is reduced due to the acquisition of higher‐order dispossessing defeaters. (shrink)

In this paper we will demonstrate that a computational system can meet the criteria for autonomy laid down by classical enactivism. The two criteria that we will focus on are operational closure and structural determinism, and we will show that both can be applied to a basic example of a physically instantiated Turing machine. We will also address the question of precariousness, and briefly suggest that a precarious Turing machine could be designed. Our aim in this paper is to challenge (...) the assumption that computational systems are necessarily heteronomous systems, to try and motivate in enactivism a more nuanced and less rigid conception of computational systems, and to demonstrate to computational theorists that they might find some interesting material within the enactivist tradition, despite its historical hostility towards computationalism. (shrink)

We present an approach in which ancient Greek mathematical proofs by Hippocrates of Chios and Euclid are addressed as a form of (guided) intentional reasoning. Schematically, in a proof, we start with a sentence that works as a premise; this sentence is followed by another, the conclusion of what we might take to be an inferential step. That goes on until the last conclusion is reached. Guided by the text, we go through small inferential steps; in each one, we go (...) through an autonomous reasoning process linking the premise to the conclusion. The reasoning process is accompanied by a metareasoning process. Metareasoning gives rise to a feeling-knowing of correctness. In each step/cycle of the proof, we have a feeling-knowing of correctness. Overall, we reach a feeling of correctness for the whole proof. We suggest that this approach allows us to address the issues of how a proof functions, for us, as an enabler to ascertain the correctness of its argument and how we ascertain this correctness. (shrink)

Despite growing interest in workplace democracy, the question whether nonworker stakeholders, like suppliers and local communities, warrant inclusion in the governance of democratic companies, as workers do, has been largely neglected. We inspect this question by leaning on the boundary problem in democratic theory. We first argue that the question of who warrants inclusion in democratic workplaces is best addressed by examining why workplace democracy is warranted in the first place, and offer a twofold normative benchmark—addressing objectionable corporate power and (...) upholding efficiency—to assess the principles of democratic inclusion on offer. Against this benchmark, we next argue that the All-Affected Principle is unfit due to its over- and underinclusive extensional results, and that the All-Subjected Principle, whose variants we examine alongside their extensional results, holds more promise when coupled with independent considerations of justice or a constrained variant of the All-Affected Principle. These combinations need not entirely preclude, but speak against, nonworker stakeholder inclusion. (shrink)

El intento de estas páginas es el de seleccionar dentro de la semántica del miedo que contribuye a organizar la imagen moderna del orden político y jurídico el elemento específico del pánico, en la hipótesis de que este último constituya una diferencia que es asimismo un recurso epistémico. Dicho de un modo directo: si el miedo se presenta como una referencia constitutiva del orden, de su constitución como de su mantenimiento, el pánico parece, en cambio, cargado de un signo contrario; (...) nos habla de la disolución de un agregado dado por supuesto y es inclusivo en el perimetrar los límites y las condiciones de posibilidad. El objetivo es aquel de repasar algunos momentos de la historia del pánico buscando argumentar que el pánico es una pasión política, en el sentido de que se refiere a aquello de lo que la político está hecha, y al mismo tiempo es expresión de un límite "pasional" de la política, en tanto que define políticamente un límite interno. Respecto a tal objetivo, esta aportación no reivindica más que los caracteres de un hilvanado necesitante de un desarrollo ulterior por lo que se refiere no solo a aquello que no se incluye (y es obviamente mucho), sino también a los nudos que de forma conscientemente provisional se indican. Además, se limita a una periodizacion histórica que es de alguna manera preliminar, deteniéndose en el umbral de la fase en la cual el pánico es una palabra de un discurso disciplinar, es parte del objeto de un saber codificado (psicología, sociología, ciencia política), incluso si no desempeña necesariamente un rol apaciguador. (shrink)

This paper investigates the historical origin and ancestors of typicality, which is now a central concept in Boltzmannian Statistical Mechanics and Bohmian Mechanics. Although Ludwig Boltzmann did not use the word typicality, its main idea, namely, that something happens almost always or is valid for almost all cases, plays a crucial role for his explanation of how thermodynamic systems approach equilibrium. At the beginning of the 20th century, the focus on almost always or almost everywhere was fruitful for developing measure (...) theory and probability theory. It was apparently Hugh Everett III who first mentioned typicality in physics in 1957 while searching for a justification of the Born rule in his interpretation of quantum mechanics. The historically closest concept before these developments is moral certainty, which was invented by the medieval French theologian Jean Gerson, and it became a standard concept at least until the Age of Enlightenment, when Jakob Bernoulli proved the Law of Large numbers. (shrink)

The idea that appearances provide justifications for beliefs—the principle of phenomenal conservatism—is self-evidently true. In the case of cognitive penetration, however, it seems that certain irrational etiologies of a belief may influence the epistemic quality of that belief. Susanna Siegel argues that these etiologies lead to ‘epistemic downgrade.’ Instead of providing us with a decisive objection, cognitive penetration calls for us to clarify our epistemic framework by understanding the formative parts of appearances. In doing so, the two different but inseparable (...) ideas of sensation and intellection provide us with a basis of our appearances. These appearances, in turn, provide us with the objective evidence needed to test our judgements. Thus, the extra-sensory concepts of intellectual identification and the appearances they help form become an epistemic groundwork. (shrink)

There was a lot of fuss a few years ago about the landing of left-wing populism in the global North at the hands of Syriza, Podemos, La France Insoumise, Corbyn and Sanders, but there has not been as much critical evaluation on their breakthroughs and limitations after their electoral defeats. Jorge Tamames’ book "For the People" attempts to do so by focusing on two particular case studies: Spain and the United States.

“There is a long tradition in Latin American debates that is not well known in Europe and the United States…” (p. 89). This sentence, almost read in passing in the middle of the book in relation to two different conceptions of the nation, can be said to summarize the main spirit behind Biglieri and Cadahia’s populist actualization of Mariátegui’s classic, Seven Interpretative Essays on Peruvian Reality (1928). In this case, the book we have in our hands is difficult to define (...) or classify. Clearly, it is not a purely “academic” enterprise –as the very authors disclaim in the first lines of their Introduction (p. xxii). It has no full presumption of “objectivity” or “neutrality” because it takes a self-reflected partisan point of view. Conversely, it is not a “manifesto” either, since it engages deeply in theoretical debates after rigorously reviewing the existing literature. Perhaps the best way to define these Essays on Populism is finding rescue in Althusser’s notion of “theoretical intervention”, and Biglieri and Cadahia develop a total of seven placing “populism” in relation to different conjunctures: its own methodology (empirical or ontological), the Left/Right imaginary, neoliberal fascism, (plebeian) Republicanism, (inter)nationalism and feminism. However, the result is not a concatenation of isolated “papers”, but a constellation illuminated by a similar light, which I take it to be no other than the laudable attempt to bring to the fore a series of militant experiences, philosophical theses and heated debates with Latin American autonomists and Spanish republicans which are not always well known in the English-speaking literature, despite they have the power to dislocate the question around populism. (shrink)

Seguramente lo más interesante de la suspensión de la cuenta de Twitter del ya expresidente Trump después del asalto al Capitolio no sea el debate tan manido sobre los límites de la libertad de expresión, sino el hecho mucho más significativo de que hoy es Twitter quien decide sobre el estado de excepción. Para desentrañar esta particular relación entre técnica y estado de excepción tan característica de nuestro predicamento contemporáneo, hay que leer a Giorgio Agamben. En este sentido, el libro (...) de Juan Evaristo Valls Boix, Política sin obra, ofrece una introducción tan divulgativa como profunda al trabajo del filósofo político italiano. Este ejemplar se enmarca dentro de la colección Pensamiento político posfundacional de la Editorial Gedisa, que lleva desempeñando, en los últimos años, una labor pedagógica admirable a la hora de dar a conocer al público, en lengua castellana y catalana, los principales filósofos y filósofas de lo político que han problematizado cualquier tipo de fundacionalismo –Lyotard, Foucault, Arendt, Derrida, Lefort, Laclau, Mouffe, Badiou, Rancière, Butler, Nancy, Abensour y Anzaldúa, entre otros y otras–. Cuando llega el turno de introducir a Agamben, la directora de la colección, Laura Llevadot, ya avisa que se trata de una auténtica “introducción a la vida no fascista”, haciendo un guiño al prólogo de Foucault sobre el Anti-Edipo de Deleuze y Guattari. (shrink)

Workplace democracy is often advocated on two intertwined views. The first is that the authority relation of employee to firm is akin to that of subject to state, such that reasons favoring democracy in the state may likewise apply to the firm. The second is that, when democratic controls are absent in the workplace, employees are liable to objectionable forms of subordination by their bosses, who may then issue arbitrary directives on matters ranging from pay to the allocation of overtime (...) and to relocation and promotion. Daniel Jacob and Christian Neuhäuser have recently submitted these views to careful criticism. They argue that the parallel between firms and states is unwarranted. For, unlike managerial authority, state authority is final. The state grants firms their legal status and subjects their authority to its regulations, which citizens in democracies already control. And they also argue that suitable workplace regulation alongside meaningful exit options may suffice to prevent, with no need for democratization, objectionable forms of workplace subjection. Neither view offers, they resolve, compelling reasons to believe that justice requires that firms be democratic. I here inspect these criticisms in turn, and offer reasons for skepticism. (shrink)

La mayoría de análisis sobre el Podemos original (2014-2016) han tendido a prestar más atención a lo que este era (sus líderes, militancia, votantes, programa y discurso), antes que a lo que no era (su negatividad, falta de esencia o el vacío que consiguió representar). El presupuesto ontológico de que Podemos re-presenta una suerte de ente con una determinada esencia se ha podido entrever incluso en sus crisis internas. Por el contrario, este ensayo busca primero precedentes para una me-ontología política (...) en los trabajos de Marx, Schmitt y Laclau; solo para entonces aplicar sus tesis fundamentales a los debates candentes sobre el populismo de Podemos: su supuesto “déficit normativo”, así como su relación tanto con el republicanismo como con la democracia radical. (shrink)

News about the first baby born after a mitochondrial replacement technique (MRT; specifically maternal spindle transfer) broke on September 27, 2016 and, in a matter of hours, went global. Of special interest was the fact that the mitochondrial replacement procedure happened in Mexico. One of the scientists behind this world first was quoted as having said that he and his team went to Mexico to carry out the procedure because, in Mexico, there are no rules. In this paper, we explore (...) Mexico's rule of law in relation to mitochondrial replacement techniques and show that, in fact, certain instances of MRTs are prohibited at the federal level and others are prohibited at the state level. According to our interpretation of the law, the scientists behind this first successful MRT procedure broke federal regulations regarding assisted fertilization research. (shrink)

We argue that the asymmetry between diverging and converging electromagnetic waves is just one of many asymmetries in observed phenomena that can be explained by a past hypothesis and statistical postulate (together assigning probabilities to different states of matter and field in the early universe). The arrow of electromagnetic radiation is thus absorbed into a broader account of temporal asymmetries in nature. We give an accessible introduction to the problem of explaining the arrow of radiation and compare our preferred strategy (...) for explaining the arrow to three alternatives: (i) modifying the laws of electromagnetism by adding a radiation condition requiring that electromagnetic fields always be attributable to past sources, (ii) removing electromagnetic fields and having particles interact directly with one another through retarded action-at-a-distance, (iii) adopting the Wheeler-Feynman approach and having particles interact directly through half-retarded half-advanced action-at-a-distance. In addition to the asymmetry between diverging and converging waves, we also consider the related asymmetry of radiation reaction. (shrink)

My aim is to discuss the impact of higher-order evidence on aesthetic appreciation. I suggest that this impact is different with respect to aesthetic beliefs and to aesthetic affective attitudes (such as enjoyment). More specifically, I defend the view that higher-order evidence questioning the reliability of one’s aesthetic beliefs can make it reasonable for one to revise those beliefs. Conversely, in line with a plausible account of emotions, aesthetic affective attitudes are not directly sensitive to this type of higher-order evidence; (...) they are sensitive only to those features of objects that make such attitudes (un)fitting. Thus, I argue, there are cases of non-defective recalcitrant aesthetic attitudes where the subject has both a non-defective, fitting aesthetic affective attitude and a reasonable belief questioning the fittingness of this attitude. I further discuss whether, in this type of case, the subject has decisive reasons to try to change her recalcitrant attitudes—say by trying to modify her aesthetic affective dispositions. My answer is negative. Even granting that subjects always have aesthetic reasons to try to avoid aesthetically unfitting attitudes, these can be outweighed by further reasons not to do so—perhaps including aesthetic reasons related to the construction of valuable aesthetic identities or to the value of aesthetic engagement. (shrink)

Philosophy is sometimes perceived as an abstract and nerdy discipline dealing with problems of its own creation in an isolated chamber of the Ivory Tower. And there is some truth to this view. But philosophy can help us deal with common problems, such as the disagreements we have in our everyday lives.

In times of climate change and public debt, a concern for intergenerational justice should lead us to have a closer look at theories of intergenerational justice. It should also press us to provide institutional design proposals to change the decision-making world that surrounds us. This book provides an exhaustive overview of the most important institutional proposals as well as a systematic and theoretical discussion of their respective features and advantages. It focuses on institutional proposals aimed at taking the interests of (...) future generations more seriously, and does so from the perspective of applied political philosophy, being explicit about the underlying normative choices and the latest developments in the social sciences. It provides citizens, activists, firms, charities, public authorities, policy-analysts, students, and academics with the body of knowledge necessary to understand what our institutional options are and what they entail if we are concerned about today's excessive short-termism. (shrink)

The paper makes a twofold contribution. Firstly, it advances a preliminary account of the conditions that need to obtain for constitutional rights to be democratic. Secondly, in so doing, it defends precommitment-based theories from a criticism raised by Jeremy Waldron—namely, that constitutional rights do not become any more democratic when they are democratically adopted, for the people could adopt undemocratic policies without such policies becoming democratic as a result. The paper shows that the reductio applies to political rights, yet not (...) to non-political rights, such as reproductive, environmental, or privacy rights. The democratic status of the former is process-independent. The latter, by contrast, are democratic precisely when they are adopted by democratic means. (shrink)

In this paper I argue that some human reproductive genome editing interventions can be therapeutic in nature, and thus that it is false that all such interventions just create healthy individuals. I do this by showing that the conditions established by a therapy definition are met by certain reproductive genome editing interventions. I then defend this position against two objections: (a) reproductive genome editing interventions do not attain one of the two conditions for something to be a therapy, and (b) (...) some reproductive genome editing interventions are therapeutic but in a nonstandard way. In the Conclusion I call for a more nuanced discussion of the nature of reproductive genome editing interventions. (shrink)

I want to combine two hitherto largely independent research projects, scientific understanding and mechanistic explanations. Understanding is not only achieved by answering why-questions, that is, by providing scientific explanations, but also by answering what-questions, that is, by providing what I call scientific descriptions. Based on this distinction, I develop three forms of understanding: understanding-what, understanding-why, and understanding-how. I argue that understanding-how is a particularly deep form of understanding, because it is based on mechanistic explanations, which answer why something happens in (...) virtue of what it is made of. I apply the three forms of understanding to two case studies: first, to the historical development of thermodynamics and, second, to the differences between the Clausius and the Boltzmann entropy in explaining thermodynamic processes. (shrink)

This paper examines the link between political liberties and social equality, and contends that the former are constitutive of, i.e. necessary to secure, the latter. Although this constitutive link is often assumed in the literature on political liberties, the reasons why it holds true remain largely unexplored. Three such reasons are examined here. First, political liberties are constitutive of social equality because they bestow political power on their holders, leaving disenfranchised individuals excluded from decisions that are particularly pervasive, coercively enforced, (...) hard to avoid, monopolistic, and final. Second, they are constitutive of social equality due to their positional value, such that those who are denied such liberties are socially downgraded because and to the extent that others enjoy them. Third, they are constitutive of social equality due to their expressive value, in the sense that, by disenfranchising some individuals, the state publicly fails to recognize their equal moral agency. While unpacking these reasons, we address some criticisms of this constitutive link recently raised by Steven Wall and Jason Brennan. (shrink)

The ontological models framework distinguishes ψ-ontic from ψ-epistemic wave- functions. It is, in general, quite straightforward to categorize the wave-function of a certain quantum theory. Nevertheless, there has been a debate about the ontological status of the wave-function in the statistical interpretation of quantum mechanics: is it ψ-epistemic and incomplete or ψ-ontic and complete? I will argue that the wave- function in this interpretation is best regarded as ψ-ontic and incomplete.

Self-employment merits protection and promotion, we often hear, because it confers independence from a boss. But what, if anything, is wrong with having a boss? On one of the two views that this chapter inspects, being under the power of a boss is objectionable as such, no matter how suitably checked this power may be, for it undermines workers’ agency. On a second view, which republican theorists favor, what is objectionable is subjection not to the power of a boss as (...) such but to their arbitrary power. The first view is unconvincing, I argue, as it entails (implausibly) that being under the power of others in realms like the family or the state is likewise objectionable as such. And although the second view yields compelling reasons for self-employment, it only does so when employers’ power is not suitably checked. When it is, such reasons are more easily outweighed by competing considerations, like those stemming from the further forms of dependence—on suppliers and purchasers—that self-employment may prompt. (shrink)

Philosophers now seem to agree that frequentism is an untenable strategy to explain the meaning of probabilities. Nevertheless, I want to revive frequentism, and I will do so by grounding probabilities on typicality in the same way as the thermodynamic arrow of time can be grounded on typicality within statistical mechanics. This account, which I will call typicality frequentism, will evade the major criticisms raised against previous forms of frequentism. In this theory, probabilities arise within a physical theory from statistical (...) behavior of almost all initial conditions. The main advantage of typicality frequentism is that it shows which kinds of probabilities (that also have empirical relevance) can be derived from physics. Although one cannot recover all probability talk in this account, this is rather a virtue than a vice, because it shows which types of probabilities can in fact arise from physics and which types need to be explained in different ways, thereby opening the path for a pluralistic account of probabilities. (shrink)

Deployment Realism resists Laudan’s and Lyons’ objections to the “No Miracle Argument” by arguing that a hypothesis is most probably true when it is deployed essentially in a novel prediction. However, Lyons criticized Psillos’ criterion of essentiality, maintaining that Deployment Realism should be committed to all the actually deployed assumptions. But since many actually deployed assumptions proved false, he concludes that the No Miracle Argument and Deployment Realism fail. I reply that the essentiality condition is required by Occam’s razor. In (...) fact, there is a simpler formulation of essentiality which escapes Lyons’ criticisms and rescues the No Miracle Argument and Deployment Realism from their purported historical counterexamples: a hypothesis is essential when it has no proper parts (in Yablo’s sense) sufficient to derive the same prediction. Although essentiality so conceived cannot be detected prospectively, this is just natural, and it is not a problem but an advantage for Deployment Realism. (shrink)

Typically, existentialist analyses of “America” have been limited to North America (more specifically, the United States). I argue that developing an adequate framework for existentially analyzing America requires a turn to Mexican existentialism. In Emilio Uranga’s and Jorge Portilla’s writings, we discover new conceptual tools for understanding Americanness as such. These thinkers help us imagine an account of American being that does not restrict itself to the United States by using the concepts of existentialism to describe the crises their neighbors (...) to the north as well as they themselves face. American existence has been historically characterized by a convergence (oftentimes clash) of disparate races, ethnicities, languages, cultures, religions, and identities. As history unfolded, this convergence led to various existential crises across the Americas. Whereas the US American way of life is marred by a blustering, naïve, and purposeless misuse of freedom that disregards the other, the existential crisis the Mexican lives is characterized by “accidentality” and “zozobra.” Despite these important differences, all existentialists, and the Mexican existentialists of the Hyperion Group especially, remind us that there is a common way to overcome the various existential crises plaguing the Americas, and that is to exercise freedom in a purposeful, communally conscious manner. (shrink)

En el presente artículo se reflexiona sobre dos propuestas de Arturo Andrés Roig: la conciencia de la alteridad y el a priori antropológico para reconocer sus posibilidades de cara al progreso de la ideas y programas filosóficos. Para ello, se muestran las insuficiencias y posibilidades. Las primeras emergen al adoptar uno de los principios más importantes que sostienen el programa filosófico de la modernidad: el mantenimiento del ser humano como fundamento del mundo. Las posibilidades de sus aportes cobran fuerza a (...) la luz de las nuevas propuestas filosóficas que pretenden superar los postulados de la modernidad. (shrink)

What does it take to understand a phenomenon ideally, or to the highest conceivable extent? In this paper, we answer this question by arguing for five necessary conditions for ideal understanding: (i) representational accuracy, (ii) intelligibility, (iii) truth, (iv) reasonable endorsement, and (v) fitting. Even if one disagrees that there is some form of ideal understanding, these five conditions can be regarded as sufficient conditions for a particularly deep level of understanding. We then argue that grasping, novel predictions, and transparency (...) are not reasonable conditions for ideal understanding. (shrink)

Con su teoría crítica de la resonancia, Hartmut Rosa ha propuesto las bases de un modelo para evaluar normativamente y afrontar en la práctica las consecuencias de la aceleración social y su inherente tendencia al crecimiento y la innovación. Dicho modelo ha supuesto una bocanada de aire fresco en la Teoría Crítica para reflexionar sobre una dinámica que atraviesa la práctica totalidad de las actividades sociales. No obstante, también ha sido asociado a determinadas características que podrían hacerlo merecedor de dos (...) calificativos siempre reprobados por la Teoría Crítica: el paternalismo y el totalitarismo. Con el fin de contribuir a los debates suscitados por el trabajo de Rosa, la pretensión de este artículo es mostrar el modo en que su planteamiento pretende sortear esas acusaciones al apoyarse especialmente en el concepto de Weltbeziehung [relaciones con el mundo]. (shrink)

Workplace democracy is often defined, and has recently been defended, as a form of intra-firm governance in which workers have control rights over management with no ownership requirement on their part. Using the normative tools of republican political theory, the paper examines bargaining power disparities and moral hazard problems resulting from the allocation of control rights and ownership to different groups within democratic firms, with a particular reference to the European codetermination system. With various qualifications related to potentially mitigating factors, (...) such as workforce and shareholder composition or risk aversion and reallocation, the paper contends that forms of workplace democracy in which workers control and own the firm, such as cooperativism, are preferable to other forms, such as codetermination, in which ownership and control rights are formally separated. (shrink)

In this article, I argue that, contrary to scholarly consensus, Antonio Caso draws inspiration from important principles and ideas from Kant’s philosophy in his critique of positivism. I first examine the prima facie textual reasons why someone might believe that Caso and Kant are philosophical enemies. To contradict this notion, I proceed by noting and developing three core ideas that the two share in common. First, Caso and Kant are both ardent critics of dogmatic philosophizing. Second, both Caso and Kant (...) carve out special room for intuition in their respective accounts of cognition, resisting the idea that the understanding has a more prominent role in the formation of knowledge. Third, Kant’s doctrine of aesthetic judgment paves the way for Caso’s de-intellectualized aesthetics. In the end, we see that Kant and Caso are closer to being philosophical friends than enemies. (shrink)

The republican case for workplace democracy is presented and defended from two alternative means of ensuring freedom from arbitrary interference in the firm—namely, the right to freely exit the firm and workplace regulation. This paper shows, respectively, that costless exit is neither possible nor desirable in either perfect or imperfect labor markets, and that managerial discretion is both desirable and inevitable due to the incompleteness of employment contracts and labor legislation. The paper then shows that WD is necessary, from a (...) republican standpoint, if workers’ interests are to be adequately tracked in the exercise of managerial authority. Three important objections are finally addressed— that WD is redundant, that it is unnecessary provided that litigation and unionism can produce similar outcomes, and that it falls short of ensuring republican freedom compared to self-employment. (shrink)

In a recent publication Tom Douglas and Katrien Devolder have proposed a new account of genetic parenthood, building on the work of Heidi Mertes. Douglas and Devolder’s account aims to solve, among other things, the question of who are the genetic parents of an individual created through somatic cell nuclear transfer (i.e. cloning): (a) the nuclear DNA provider or (b) the progenitors of the nuclear DNA provider. Such a question cannot be answered by simply appealing to the folk account of (...) genetic parenthood, according to which the genetic parents of an individual are those individuals who produced the egg and sperm, respectively, which fused to create the embryo. It cannot be so as in cloning there is no fertilization as such. In this article I critically examine Douglas and Devolder’s new account of genetic parenthood and demonstrate that it is vulnerable to counterexamples that exploit the lack of a condition specifying that genetic parents should cause a child’s coming into existence. (shrink)

It is argued that the hard problem of consciousness, i.e. the fact that we have experience, stems from a conceptual confusion between consciousness and experience. It is concluded that experience has to be considered as a basic characteristic of ongoing interactions at even the most simple level, while consciousness is better defined as reflexive awareness, possible since symbolic language was developed. A dynamic evolutionary point of view is proposed to make more appropriate distinctions between experience, awareness and consciousness. Experience can (...) be defined as a characteristic linked closely to specific pattern matching, a characteristic which is already apparent at the molecular level at least. Awareness then can be regarded as the special experience of one or more central, final modules in the animal neuronal brain. From evolutionary considerations, awareness can be understood functionally and physiologically. As such, awareness is what experience is to animals. Finally, consciousness could be defined as reflexive awareness, instead of using the term as synonymous to awareness. The ability for reflexive awareness is distinctly different from animal and human awareness and depends upon the availability of a separate frame of reference, as provided by symbolic language. As such, words have made reflexive awareness - a specific and infrequent form of awareness - possible. Conciousness might be defined as the experience evoked by considering, i.e. thinking about experiences themselves. Explaining and understanding awareness and consciousness as evolved biological characteristics of the functioning of animals and later humans, poses no philosophical problems. The nature of experience itself remains elusive, but this is not a problem specific toawareness or consciousness. If there is a hard problem of explaining consciousness, than this actually must be considered as the hard problem of explaining experience. While the definition of experience could be broadened to include all molecular and biological pattern specific recognition events, the true nature of consciousness might be better understood when considering it as a very specific form of awareness, made possible by language. (shrink)

In the scientific communities most criticisms are constructive, while they are destructive in the humanistic circles. Indeed, scientists circulate their drafts among colleagues and students, hoping to elicit their comments and suggestions before submitting their work to publication. In contrast, philosophers and political thinkers attack their rivals, without sparing arguments ad hominem or even insults. The reason for this difference is that scientists are after the truth, whereas most humanists fight for more or less noble causes, from swelling their own (...) curricula to joining crusades for or against rationality, realism, justice, or what have you. (shrink)

In this essay, I offer a critical analysis of one of the most provocative aspects of Heidegger’s unfinished confrontation with Aristotle’s thinking. Over the course of his lifelong engagement with Aristotle’s texts, Heidegger rarely failed to notice the constitutive ambiguity of the ancient Greek philosopher’s position within the history of being. On the one hand, Aristotle appeared to be the founder of the Western metaphysical tradition of ontotheology, whereby God was understood as the supreme principle and being of all beings. (...) But on the other hand, there were traces or echoes of a more originary thinking in Aristotle’s texts that, according to Heidegger, could be developed for the sake of another beginning. In this essay, I draw on this constitutive ambiguity by focusing on Heidegger’s partial translation of Metaphysics Λ 6, where Aristotle most explicitly discusses the being (οὐσία) of the unmoved being. Using Heidegger’s translation as an aid, I argue that Aristotle’s account of the unmoved being in Metaphysics Λ 6 is perhaps best understood as of- fering an enigmatic description of the origin of movement and time as an act of pure temporalizing (reine Zeitigung), which is how Heidegger translates the notion of ἐνέργεια. In the conclusion of this essay, I suggest that the temporal account of being and time as pure temporalizing offers a possible way to reappropriate Aristotle’s thinking in a phenomenological context. (shrink)

El propósito del presente ensayo es desarrollar una lectura existencial del poema “Del país de la pena” escrita por la poeta venezolana Hanni Ossott con el fin de pensar el término “expatriación” como concepto filosófico. Luego de una introducción histórica que busca situar el poema de Ossott al filo de una tradición poética que busca recuperar la sensación de extranjeridad frente a lo propiamente nacional, éste ensayo se propone trazar los horizontes metodológicos de la interpretación del poema a través de (...) una lectura del ensayo “Paysage avec dépaysement” [Paisaje en desorientación] escrito por el filósofo francés Jean-Luc Nancy. La lectura del ensayo de Nancy posibilitará la lectura existencial del poema de Ossott con la que el presente ensayo buscará demonstrar la riqueza filosófica de este poema y la manera en que tematiza la expatriación. A modo de conclusión, se sugerirá que la expatriación puede entenderse como una condena pero no necesariamente de modo negativo sino a través de una valencia positiva que éste término puede tener para la conceptualización contemporánea sobre América Latina. -/- The purpose of this paper is to develop an existential reading of the poem “Del país de la pena” written by the Venezuelan poet Hanni Ossott with the aim of thinking the term “expatriation” as a philosophical concept. Following a historical introduction that seeks to situate Ossott’s poem within a poetic tradition that tries to recuperate the feeling of strangeness in the face of the properly national, this essay attempts to trace the interpretative and methodological horizons of the poem through a reading of the essay “Paysage avec dépaysement” [Uncanny Landscapes] written by the French philosopher Jean- Luc Nancy. The reading of Nancy’s essay will facilitate the existential reading of Ossott’s poem with which the present essay will seek to demonstrate the philosophical richness of this poem and the way in which it thematizes expatriation. By way of conclusion, it will be suggested that expatriation can be understood as a sentence, but not necessarily in a negative manner; rather, it can be thought through a positive valence that can aid in the contemporary conceptualization about Latin America. (shrink)

In the present essay, I trace the way in which Derrida engages the theme of the destruction of philosophy in his reading of Heidegger’s work in the 1964-65 seminar, Heidegger: The Question of Being and History. Specifically, I focus on a close reading of the first three sessions in order to show the way in which the theme of the destruction of philosophy appears in relation to the posing of three questions, namely, the questions of being, history, and metaphor. In (...) all three sessions, I will show that the questions of being, history, and metaphor allow Heidegger, according to Derrida, to brush against the very limits of philosophy. However, Derrida’s own interpretation reveals an interesting emphasis on the destruction of philosophy that, while definitely inspired by Heidegger, slightly begins to go beyond him. For this reason, I will turn to his more critical appraisal of Heidegger’s trajectory in the final two sessions. In so doing, I claim that Derrida’s positions in these final sessions will show a critical distance vis-à-vis Heidegger that will foreshadow the very question that will remain decisive throughout his nearly 40 year engagement with Heidegger’s work, namely, the question of difference. (shrink)

Este ensayo expone la manera en que el pensamiento deconstructivo de Jean-Luc Nancy desarrolla un modelo de democracia que va desde sus primeros escritos interpretando a Heidegger y lo elemental del ‘ser-con’ como la categoría por la cual recibimos nuestra experiencia del ser (en un pensamiento que llamamos ‘proto-democrático’) que luego se relacionarán de forma explícita con sus trabajos tardíos sobre la democracia. Siguiendo este trabajo exegético, proponemos una lectura interpretativa que busca argumentar que el pensamiento de Nancy puede ser (...) considerado como un pensamiento infrapolítico en cuanto busca pensar la aporía constitutiva de la democracia que se encuentra perfectamente ilustrado en la noción del ‘nudo’ (como el momento tanto de unión como separación—entre el ‘sí’ y el ‘no’). La noción del ‘nudo infrapolítico’ se utilizará como una forma de darle mayor refinamiento a estos esbozos deconstructivos que aparecen implícitamente en el trabajo de Nancy. -/- This essay elucidates the way in which Jean-Luc Nancy’s deconstructive thought develops a thought of democracy that begins with his first interpretive writings on Heidegger and the ‘being-with’ as an existential category (in a thought that we term ‘proto-democractic’) that will then explicitly relate to his later works on democracy. Following this exegetical work, we offer an interpretive reading that seeks to argue that Nancy’s thought can be considered as an infrapolitical one insofar as it seeks to think the constitutive aporia of democracy that is perfectly captured in the notion of the ‘knot’ (as the moment of both union and separation—between the ‘yes’ and ‘no’). The notion of an ‘infrapolitical knot’ will be used as a way of giving further refinement to the deconstructive sketches that appear implicitly in Nancy’s work. (shrink)